Гликолиз является одним из основных путей метаболизма глюкозы, который происходит в цитоплазме клетки. Он включает ряд последовательных реакций, в результате которых молекула глюкозы окисляется до двух молекул пирувата. Процесс гликолиза можно представить следующим образом:
1. Фосфорилирование глюкозы: одна молекула глюкозы преобразуется до глюкозо-6-фосфата с помощью фермента гексокиназы. В этой реакции расходуется одна молекула АТФ и образуется молекула АДФ с приатомом фосфора.
Глюкоза + АТФ -> Глюкозо-6-фосфат + АДФ
2. Изомеризации: глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат с помощью изомеразы.
Глюкозо-6-фосфат -> Фруктозо-6-фосфат
3. Фосфорилирование: фруктозо-6-фосфат фосфорилируется при помощи АТФ до фруктозо-1,6-дифосфата с помощью фермента фосфофруктокиназы.
Фруктозо-6-фосфат + АТФ -> Фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ
4. Разрыв молекулы фруктозо-1,6-дифосфата: молекула фруктозо-1,6-дифосфата кливается до двух трехуглеродных молекул - глицерального альдегида-3-фосфата и дигидроксиацетонфосфата.
Фруктозо-1,6-дифосфат -> 2 глицерального альдегида-3-фосфата
5. Окисление глицерального альдегида-3-фосфата: глицеральный альдегид-3-фосфат окисляется до 1,3-дифосфоглицерата с образованием пары НАДН.
глицеральный альдегид-3-фосфат + НАД+ + Pi -> 1,3-дифосфоглицерат + НАДН + H+
6. Фосфорилирование 1,3-дифосфоглицерата: молекула 1,3-дифосфоглицерата фосфорилируется при помощи аденилового фосфата (АДФ) до 3-фосфоглицерата.
1,3-дифосфоглицерат + АДФ -> 3-фосфоглицерат + АТФ
7. Перенос фосфата: 3-фосфоглицерат переходит в 2-фосфоглицерат с участием глицеролкиназы.
3-фосфоглицерат -> 2-фосфоглицерат
8. Децарбоксилирование: 2-фосфоглицерат децарбоксилируется, образуя фосфоенолпируват.
2-фосфоглицерат -> фосфоенолпируват + Н2О
9. Трансфер фосфата: фосфоенолпируват переходит в пируват при участии фермента пируваткиназы и образовании АТФ.
фосфоенолпируват + АДФ -> пируват + АТФ
После окончания гликолиза, пируват может или пройти дальнейшую окислительную фосфорилизацию в аэробных условиях, превращаясь в ацетил-КоА, или претерпеть анаэробный метаболизм в условиях недостатка кислорода, превращаясь в лактат или алкоголь.
Глюконеогенез - обратимый путь, который обеспечивает синтез глюкозы из неглюкозных источников, таких как лактат, пируват, глицерол и аминокислоты, в основном, аланин. Глюконеогенез представляет собой последовательность реакций, обратных гликолизу, и включает следующие реакции:
1. Конвертация пирувата в оксалоацетат: одна молекула пирувата преобразуется в оксалоацетат с помощью фермента пироваткарбоксилазы.
Пируват + NADH + ATP -> Оксалоацетат + NAD+ + ADP + Pi
2. Конвертация оксалоацетата в малат: оксалоацетат редуцируется до малата с помощью фермента малатдегидрогеназы.
Оксалоацетат + NADH -> Малат + NAD+
3. Транспорт малата в цитоплазму: малат переносится через митохондриальную мембрану в цитоплазму.
4. Конвертация малата в оксалоацетат: малат окисляется обратно до оксалоацетата с помощью фермента малатдегидрогеназы.
Малат + NAD+ -> Оксалоацетат + NADH + H+
5. Конвертация оксалоацетата в фосфоенолпируват: оксалоацетат карбоксилируется до цитратного фосфата с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназы.
Оксалоацетат + ГТФ -> Фосфоенолпируват + ГДФ + Pi
6. Конвертация фосфоенолпирувата в 2-фосфоглицерат: фосфоенолпируват превращается в 2-фосфоглицерат с помощью фермента энолазы.
Фосфоенолпируват + H2O -> 2-фосфоглицерат
7. Конвертация 2-фосфоглицерата в 3-фосфоглицерат: 2-фосфоглицерат реагирует с водой, образуя 3-фосфоглицерат.
2-фосфоглицерат + H2O -> 3-фосфоглицерат
8. Конвертация 3-фосфоглицерата в 1,3-дифосфоглицерат: 3-фосфоглицерат окисляется до 1,3-дифосфоглицерата с образованием НАДН.
3-фосфоглицерат + NAD+ -> 1,3-дифосфоглицерат + NADH + H+
9. Конвертация 1,3-дифосфоглицерата в глицерин-3-фосфат: 1,3-дифосфоглицерат получает группу из воды, образуя глицерин-3-фосфат.
1,3-дифосфоглицерат + H2O -> Глицерин-3-фосфат
10. Конвертация глицерина-3-фосфата в глюкозу: глицерин-3-фосфат гидролизуется до глюкозо-6-фосфата с помощью фермента глицеролкиназы.
Глицерин-3-фосфат + NAD+ -> Глицерол + NADH + H+
Глицеро-3-фосфат + АТФ -> Глюкозо-6-фосфат + АДФ
Таким образом, глюконеогенез - это обратный процесс гликолиза, который позволяет синтезировать глюкозу из неглюкозных метаболитов. Он особенно важен, когда организм нуждается в дополнительных источниках глюкозы, например, в случае длительного голодания или недостатка углеводов в рационе питания.